RSS

Sistem Pencernaan

21 Feb

Pendahuluan

        Semua organisme hidup memerlukan nutrisi yang berasal dari lingkungannya agar tetap bertahan hidup.  Selain untuk sumber energi, nutrisi  digunakan sebagai bahan  mentah  untuk sintesis  komponen-komponen esensial (anabolisme) yang dibutuhkan sel dalam melakukan fungsinya.  Dalam modul ini akan dibahas mengenai struktur dan fungsi organ pencernaan, kelenjar-kelenjar yang menghasilkan enzim dan hormon yang terlibat dalam memproses molekul-molekul yang kompleks menjadi molekul sederhana sehingga dapat diabsorbsi oleh sel-sel epitel  serta bagaimana sisa sisa yang tidak digunakan  lagi dibuang.  Dibahas juga  zat-zat yang dibutuhkan oleh tubuh agar semua fungsi di dalam ubuh berjalan secara optimal.

1

STRUKTUR DAN FUNGSI SISTEM PENCERNAAN 

  1. 1.                  Struktur  dan  Fungsi  Organ Pencernaan

      Sistem pencernaan  atau disebut juga gastrointestinal terdiri dari saluran muskular dimulai dari mulut, faring, esophagus, lambung, usus halus, usus besar hingga rektum dan berbagai organ asesoris termasuk gigi, lidah dengan berbagai kelenjar seperti kelenjar saliva,  hati, pankreas  dan berbagai kelenjar yang disekresikan ke dalam saluran pencernaan.

Secara umum fungsi dari saluran pencernaan adalah :

  • Ingesti :  Terjadi ketika bahan makanan memasuki saluran pencernaan melalui mulut.  Ingesti merupakan mekanisme yang aktif yang melibatkan pilihan sadar dan pengambilan keputusan.
  • Proses mekanik :  Bahan makanan dihancurkan dan digunting sehingga  menjadi lebih mudah untuk ditelan,  juga untuk meningkatkan area permukaan agar mudah dicerna oleh enzim.  Dikoyak, dan  ditumbuk oleh  gigi, diikuti  pelumatan dan dipadatkan oleh lidah merupakan contoh pendahuluan  proses mekanik.  Pengadukan, merupakan proses pencampuran dengan gerakan  mengaduk di lambung dan usus merupakan proses mekanik setelah ditelan.
  • Degesti :  Merupakan pemecahan makanan  melalui enzimatik ke dalam fragmen  organik kecil agar dapat diserap oleh epitel saluran pencernaan
  • Sekresi :  Merupakan pelepasan air, enzim, asam, buffer, dan garam-garam oleh sel-sel epitel saluran pencernaan dan organ kelenjar.
  • Absorbsi : Merupakan pergerakan substrat organik, elektrolit (ion anorganik), vitamin dan air melintasi epithelium saluran pencernaan masuk ke dalam cairan intersisial saluran pencernaan.
  • Ekskresi :  Mengeluarkan hasil buangan dari cairan tubuh.  Saluran pencernaan  dan organ kelenjar  membebaskan hasil buangan  yang memasuki saluran pencernaan.  Kebanyakan hasil buangan, setelah bercampur dengan sisa-sisa yang tidak tercerna dalam proses pencernaan., meninggalkan tubuh. Pengeluaran material dari saluran pencernaan dikenal dengan proses defikasi atau egesti, menghilangkan material sebagi feses.

Struktur histologi saluran pencernaan: Terdiri dari 4 lapisan utama   yaitu  (Gambar 2): 

  • Mukosa : Merupakan lapisan dalam  saluran pencernaan yang terdiri dari membran mukus dengan sel-sel epitel yang senantiasa dibasahi oleh sekresi kelenjar-kelenjar dan jaringan areolar lamina propria.  Sel-sel epithelium mukosa merupakan sel epitel sederhana atau berlapis  tergantung lokasi dan tekanan yang sering terjadi pada lokasi tersebut.  Lamina propria terdiri dari lapisan jaringan areolar yang juga mengandung pembuluh darah,  saraf sensoris, pembuluh limfatika dan sel-sel otot polos.  Pada beberapa bagian saluran pencernaan, lamina propria mengandung sel-sel sekretoris kelenjar mukus.  Pada bagian tertentu juga terdapat lembaran-lembaran sempit  otot polos dan serabut elastis yang dikenal dengan muskularis mukosa.
    • sub mukosa : merupakan lapisan jaringan ikat tidak beraturan yang padat yang mengandung pembuluh darah  dan limfatika besar dan pada beberapa  tempat mengandung kelenjar eksokrin yang mensekresikan buffer dan enzim ke dalam lumen.  Di sepanjang batas luar, submukosa mengandung jaringan serabut-serabut saraf intrinsik dan saraf-saraf yang tersebar yang dikenal dengan pleksus submukosa atau pleksus Meisser. Pleksus ini merupakan saraf sensoris ganglion parasimpatis dan serabut postganglion simpatis yang mempersarafi mukosa dan submukosa.
    • muskularis :  disebut juga muskularis eksterna.  Pada batas dalam terbentang pleksus submukosa, dimana terdapat banyak sel-sel  otot polos. Seperti halnya  sel-sel otot polos muskularis mukosa,  muskularis mukosa eksterna  terdiri dari bagian dalam dengan lapisan otot sirkuler  sedangkan bagian luar oleh lapisan otot longitudinal.  Lapisan ini berperan dalam pemerosesan makanan secara mekanik dan pergerakan material di sepanjang saluran pencernaan
    • serosa  :   di sepanjang bagian saluran pencernaan  pada bagian dalam rongga peritoneum, muskulus eksterna  ditutupi oleh membran serosa.   Pada mulut, faring, esophagus dan rektum,  serosa tidak menutupi  muskulus eksterna.

    Lapisan  saluran pencernaan berfungsi mencegah kerusakan jaringan akibat :  1) pengaruh   asam dan enzim pencernaan, 2) tekanan mekanik seperti abrasi dan 3)  bakteri yang tertelan bersama makanan.

    1.1.            Rongga mulut

    Dimulai dari mulut yang terbuka, makanan memasuki rongga mulut.  Fungsi dari rongga mulut adalah : 1)  analisis sensoris makanan sebelum ditelan, 2)  memproses makanan secara mekanik melalui kerja gigi, lidah dan permukaan palatum, 3) lubrikasi  dengan mencampur dengan mukus dan sekresi kelenjar saliva dan 4)  mencerna karbohidrat dan lipid secara terbatas.  Rongga mulut dilapisi oleh mukosa dengan epitel skuamosa berlapis.

    • Lidah :   Fungsi utama lidah adalah 1).  melakukan proses mekanik dengan cara memadatkan, memutar balikan bahan makanan, 2). manipulasi,  membantu kunyahan dan menyiapkan bahan makanan agar mudah ditelan, 3).  analisis sensoris melalui sentuhan, suhu, reseptor  pengecap dan  4). mensekresikan lendir dan enzim lipase lingual.  Sel-sel epitel lidah dibasahi  oleh hasil sekresi kelenjar kecil yang meluas ke dalam lamina propria.  Sekresi ini mengandung air, musin dan enzim lipase lingual yang bekerja pada kisaran pH 3-6.  Lidah terdiri dari 2 kelompok otot skelet yaitu: otot lidah ekstrinsik yang relatif besar yang bekerja untuk semua gerakan lidah dan otot lidah intrinsik yang lebih kecil yang berfungsi merubah ukuran  lidah  dan membantu otot lidah ekstrinsik  selama  gerakan yang tepat seperti pada waktu berbicara.
    • Kelenjar saliva:  Terdiri dari 3 pasang yang mensekresikan hasilnya ke dalam rongga mulut yaitu :  1).  kelenjar parotis, melapisi  bagian inferior di kedalaman arkus zigomatika pada kulit yang menutupi permukaan lateral dan posterior mandibula. Kelenjar parotis  menghasilkan sekresi serosa yang mengandung sejumlah  besar amilase saliva, enzim yang memecah tepung (karbohidrat kompleks), 2). kelenjar sublingual, ditutupi oleh membran mukosa  mulut bagian bawah. Kelenjar sublingual menghasilkan sekresi mukus yang bekerja sebagai buffer dan lubrikan,  dan 3). kelenjar submandibula yang  terdapat di dasar mulut sepanjang permukaan dalam mandibula.  Sel-sel kelenjar submandibula  mensekresikan campuran buffer, glikoprotein yang dikenal dengan musin dan amilase saliva. Kelenjar saliva menghasilkan 1 – 1.5 L saliva setiap hari dimana 99.4% adalah air.  Sisanya 0.6% terdiri dari elektrolit (Na+,  Cl  dan HCO3), buffer, glikoprotein, antibodi, enzim dan hasil buangan.  Kira-kira 70% saliva berasal dari kelenjar submandibularis,  25%  dari parotid dan 5%  dari sublingualis.  Saliva dihasilkan ketika makanan masuk ke mulut dan memiliki berbagai fungsi yaitu :  1). melubrikasi mulut, 2). melembabkan dan  melubrikasi material di mulut, 3). melarutkan zat kimia yang akan merangsang  taste buds dan menyediakan informasi sensoris  mengenai material,  4). memulai proses pencernaan karbohidrat kompleks sebelum  material di telan.    
    • Gigi : Tonjolan alveolar maksila dan mandibula membentuk lengkungan atas dan bawah lengkung dental.  Terdapat 4 jenis gigi dengan fungsi masing-masing yaitu  1). insisor, merupakan gigi berbentuk pisau terletak di depan mulut.  Insisor berguna untuk menggunting atau memotong, 2.) kuspid atau gigi taring, berbentuk kerucut,  digunakan untuk mencabik atau mengiris, 3). bicuspid atau premolar, memiliki mahkota datar dengan banyak tonjolan  berfungsi untuk  menghancurkan,  menumbuk dan  menggiling, dan  4).  molar, dengan bentuk yang sangat besar, mahkota datar dengan tonjolan yang banyak untuk menghancurkan dan menggiling.   

    1.2.            esophagus

    Esofagus memiliki panjang  25-30 cm dengan bagian atas tersusun dari otot skelet sedang sisanya  adalah otot polos.  Esofagus memasuki l/3 bagian atas lambung dimana pada jalan masuk lambung (kardia), esophagus ditutupi oleh sfingter. 

    1.3.            Lambung

     Lambung terdiri dari 3 bagian yaitu: kardia, fundus, dan korpus yang menyempit ke pilorus namun secara fungsional lambung hanya dibagi menjadi bagian proksimal dan distal.  Ukuran lambung tergantung  pada seberapa banyak isinya.   Menurut strukturnya, dinding lambung seperti dinding usus lainnya.  Lambung mensekresikan sampai kira-kir 3 L getah lambung setiap hari dimana komponen utamanya adalah pepsinogen, HCl dan faktor intrinsik.  Getah lambung disekresikan oleh kelenjar tubular  mukosa lambung dengan berbagai jenis oleh sel-sel yang berbeda.  Pepsinogen dibentuk oleh sel-sel utama  yang terdapat dalam fundus lambung, HCl oleh sel-sel parietal atau sel oksintik fundus dan korpus, mukus  dihasilkan oleh sel-sel mukus. 

    1.4.            Usus halus

           Usus halus memiliki panjang sekitar 2 m, terdiri dari 3 bagian yaitu duodenum, yeyenum dan ileum.  Fungsi utama usus halus adalah menyelesaikan pencernaan dan absorbsi zat-zat gizi, air dan elektrolit. Struktur usus halus seperti struktur saluran pencernaan pada umumnya. Berbatasan dengan lumen  terdiri dari lapisan epitel dimana  permukaan epitel-lumen ditingkatkan sampai sekitar 300 – 1600 kali lipat (lebih dari 100 m2), merupakan saluran  berbentuk silinder yang licin, kira-kira 3 kali lipat dari lipatan anuler dalam mukosa dan submukosa.  Di antara sel-sel  vili terdapat sel-sel penghasil mukus. Kripta Lieberkuhn pada dasar vili terdiri dari berbagai sel yaitu : a) sel-sel penghasil mukus yang membentuk lapisan pelidung dan pelumas pada lumen usus, b) sel yang tidak berdiferensiasi dan sel mitotik  yang meningkatkan sel-sel vili, c) sel endokrin yang melepaskan hormon peptida (sekretin, CCK, motilin, SIH, GIP dll), d) sel Panet yang melepaskan enzim dan immunoglobin dan  e) sel membranosa.   Di bagian yang lebih dalam  dinding duodenum terdapat kelenjar Bruner yang melepaskan HCO3 dan glikoprotein.

    1.5.            Usus besar

           Berbentuk tapal kuda, dimulai dari ujung ilium dan berakhir di anus. Dikenal juga dengan mangkuk besar dengan panjang rata-rata 1.5 m dan lebar 7.5 cm. Fungsi utama usus besar adalah : 1) reabsorbsi air dan memadatkan kandungan intestinal  menjadi feses, 2) absorbsi vitamin yang dihasilkan oleh kerja bakteri dan 3) menyimpan material feses sebelum dikeluarkan. Usus besar dibagi dalam 3 bagian yaitu:

    • Sekum:  Material tiba dari ileum memasuki  peluasan kantung yang disebut sekum.  Disini material di kumpulkan dan mulai dipadatkan..  Sebuah lubang berbentuk silinder dengan panjang kira-kira 9 cm yang disebut appendeks (appendeks verforma) menyentuh permukaan posteromedial sekum. Appendeks merupakan organ dalam system limpoid. Inflamasi appendeks dikenal dengan appendesitis.
    • Kolon  :   Memiliki diameter yang besar dan dinding yang lebih tipis dari usus halus.    Ciri-ciri yang membedakan kolon adalah : 1). dinding kolon membentuk serangkaian kantung atau haustra yang menghasilkan serangkaian lipatan-lipatan internal yang menyebabkan peluasan dan pemanjangan kolon,  2). Adanya 3 pita longitudinal dari otot polos yang terpisah yang dikenal dengan taeniae coli yang berjalan sepanjang permukaan luar kolon dan 3).  Lapisan serosa kolon  mengandung sejumlah kantung lemak berbentuk tetesan air mata yang disebut  appendeks lemak (fatty appendices) atau epiploik appendeks. Kolon dibagi dalam 4 bagian yaitu :  1). kolon  assenden :  dimulai dari batas superior  dari sekum dan naik sepanjang lateral kanan dan dinding posterior rongga peritoneal ke permukaan inferior hati.  Disini kolon kemudian  membelok tajam ke kiri pada fleksur kolik kanan atau fleksura hepatica, dimana merupakan tanda akhir kolon asenden dan mulai dengan kolon transversal, 2). kolon tranversal:  melengkung mulai dari fleksura kolik kanan dan melintasi bagian anterior abdomen ke kiri.  Setelah mencapai bagian sisi kiri tubuh, kolon transversal  melintasi bagian inferior lambung.  Di dekat limpa kolon  turun membuat 90o pada fleksura kolik kiri atau fleksura splenik dan mulailah kolon desenden,  3). kolon desenden:  Berjalan ke bawah sepanjang sisi kiri sampai mencapai fossa iliaka.  Pada fossa iliaka kolon desenden melengkung pada fleksura sigmoid dan menjadi kolon sigmoid, dan 4). kolon sigmoid:  dimulai dari fleksura sigmoid yang merupakan segmen berbentuk S yang panjangnya hanya kira-kira 15 cm.  Kolon sigmoid mengosongkan isinya ke rektum.

    1.6.            Rektum

            Rektum adalah akhir dari saluran pencernaan yang panjangnya kira 15 cm.  Rektum merupakan  organ yang dapat diperluas untuk penyimpanan sementara feses.  Pergerakan material fekal ke dalam rektum memicu dorongan untuk buang air besar.  Bagian akhir dari rektum adalah kanal anal yang mengandung lipatan longitudinal yang disebut kolumna anal.  Kanal anal berakhir di anus atau orifisa anal.  Lapisan muskular eksterna di daerah ini membentuk spinkter anal interna merupakan sel-sel otot polos  yang bekerja  secara involuntari.    Spinkter anal eksterna yang menjaga anus, terdiri dari cincin serabut otot skelet  yang mengelilingi bagian distal kanal anal dan  bekerja secara voluntari

    1. 2.                  Pankreas

           Pankreas terletak pada bagian posterior lambung, meluas secara lateral dari duodenum ke arah limfa, berwarna abu-abu hingga merah jambu dengan panjang kira-kira 15 cm dan bobot 80 gram. Permukaan pankreas bertekstur lobular dan tidak halus.  Keseluruhan organ ini dibungkus oleh kapsula tipis, transparan dari jaringan ikat.  

           Pankreas mempunyai 2 fungsi yaitu sebagai kelenjar eksokrin dan sebagai kelenjar endokrin.  Sebagai kelenjar  eksokrin, pankreas menghasilkan enzim pencernan  dan buffer yang dialirkan ke duodenum melalui duktus pankreatikus besar (duktus Wirsung).   Duktus  pankreatikus  mengalirkan isinya ke duodemum  bersama dengan duktus biliaris dari hati dan kantung empedu.  Ke dua duktus ini mengosongkan isinya ke dalam ampulla duodenum (ampulla Vater) kira-kira pertengahan jalur  di sepanjang   duodenum.  Setiap hari, pankreas mensekresikan kira-kira 1000 ml cairan.  Aktivitas sekresi pankreas diatur oleh hormon yang berasal dari duodenum.  Enzim yang spesifik yang disekresikan oleh pankreas adalah sebagai berikut:

    • Alpha-amilase pankreas :  merupakan enzim karbohidrase  yang memecah tepung tertentu dan  hampir identik dengan amilase saliva
    • Lipase pankreas :  memecah kompleks lipid tertentu, melepaskan produk tertentu (seperti asam lemak) sehingga mudah diabsorbsi.
    • Nuklease :  memecah RNA atau DNA
    • Enzim proteolitik :  memecah bagian protein tertentu termasuk disini protease yang memecah sebagian protein kompleks dan peptidase yang memecah ikatan peptida menjadi asam amino.

           Jumlah enzim proteolitik kira-kira 70% dari total produksi enzim pankreas.  Enzim-nzim ini dihasilkan sebagai  proenzim inaktif dan hanya menjadi aktif ketika mencapai usus halus. Di antara proenzim adalah:  tripsinogen, kemotripsinogen, prokarboksipeptidase dan prolastase.  Ketika berada di dalam duodenum, enzim enteropeptidase yang berlokasi di brush border  yang terdapat   di dalam lumen saluran pencernaan merangsang  perubahan tripsinogen menjadi tripsin yang  merupakan protease yang aktif.  Selanjutnya, tripsin mengaktifkan proenzim lainnya menjadi kemotripsin, karboksipeptidase dan elastase.  Setiap enzim  memutuskan ikatan peptida asam-asam amino yang spesifik. Namun, secara bersama-sama mereka memecahkan protein ke dalam campuran dipeptida, tripeptida dan asam amino.

    1. 3.                  Hati

           Hati merupakan organ viseral yang paling besar, berwarna cokelat kemerah-merahan dengan bobot kira-kira 1.5 kg.  Hati dibungkus oleh kapsula fibrosa yang kuat dan ditutupi oleh lapisan peritoneum viseral. Pada bagian anterior, ligamen falsiforma menandai pembagian hati menjadi lobus kiri dan kanan.  Pembuluh darah dan struktur lainnya mencapai hati dengan melalui jaringan ikat  yang kemudian berkumpul di daerah yang disebut dengan porta hepatika.  Sel-sel hati (hepatosit) merupakan unit fungsional  dari hati. 

    3.1.     Fungsi hati

    Secara umum, fungsi hati terdiri dari 3 kategori yaitu :

    • Pengaturan metabolisme :  Hati merupakan organ utama yang terlibat dalam pengaturan komposisi sirkulasi darah.  Semua darah yang meninggalkan permukaan absorbsi di saluran pencernaan  memasuki sistem vena porta dan mengalir ke hati.  Sel-sel hati mengekstrak nutrien dan  racun dalam darah sebelum mencapai sirkulasi sistemik melalui vena hepatika.  Hati  memindahkan dan menyimpan kelebihan nutrien dan mencegah defisiensi nutrien dengan cara memobilisasi cadangan yang disimpan dengan cara sebagai berikut :

    1)            Metabolisme karbohidrat :  Apabila kadar glukosa darah meningkat, sel-sel hati menyimpannya  sebagai glikogen atau mensintesisnya menjadi lipid dan disimpan di hati atau di jaringan lain.  Apabila kadar glukosa darah menurun, sel-sel hati memecah cadangan glikogen  menjadi glukosa dan melepaskannya ke aliran darah.  Sel-sel hati juga mensintesis glukosa dari bentuk karbohidrat lain atau dari asam amino yang dikenal dengan glukoneogenesis.

    2)            Metabolisme lipid :  Hati mengatur kadar sirkulasi trigliserida, asam lemak dan kolesterol.  Apabila kadarnya menurun, hati memecah cadangan lipid dan melepaskannya ke sirkulasi darah.  Sebaliknya, apabila kadarnya meningkat, lipid dipindahkan dari sirkulasi darah untuk disimpan.

    3)            Metabolisme asam amino:  Hati memindahkan kelebihan asam amino dari sirkulasi darah untuk disintesis menjadi protein atau dirubah menjadi lipid atau glukosa untuk disimpan sebagai cadangan energi

    4)            Memindahkan sisa metabolisme :  Proses perubahan asam amino ke lipid atau karbohidrat atau pemecahan asam amino  untuk menjadi energi (proses deaminasi)  menghasilkan produk yang toksik yaitu ammonia.  Hati menetralkan ammonia  dengan merubahnya menjadi urea, komponen yang  hampir tidak berbahaya yang kemudian diekskresikan melalui ginjal.  Hasil  buangan lainnya seperti racun yang terdapat di sirkulasi, obat-obatan,  juga di dipindahkan dari darah untuk di non aktifkan, disimpan atau di ekskresikan.

    5)            Menyimpan vitamin :  Vitamin yang larut dalam lemak (A, D, E, dan K) dan vitamin B diserap dari darah dan disimpan dalam hati.

    6)            Penyimpanan mineral:  Hati merubah cadangan besi menjadi feritin dan menyimpannya dalam bentuk kompleks protein-besi.

    7)            Menonaktifkan obat-obatan:  Hati memindahkan dan memecah obat-obatan yang beredar , dengan demikian  membatasi lamanya pengaruh obat-obatan tersebut.

    • Pengaturan Hematologis : Hati merupakan reservoir darah terbesar yang menerima kira-kira 25% keluaran jantung.  Ketika melintasi hati maka hati melakukan fungsi sebagai berikut:

    1).   Pagositosis dan presentasi antigen :  Sel-sel Kupffer pada sinusoid hati menelan sel-sel darah merah yang sudah tua atau rusak, sel-sel debris dan patogen kemudian  memindahkannya dari sirkulasi darah.  Sel-sel Kuffer merupakan antigen-presenting cells yang merangsang respons immun.

    2).  Sintesis protein plasma:  Hepatosit mensintesis dan melepaskan banyak  protein  plasma termasuk albumin, berbagai jenis protein transport,  protein untuk pembekuan darah dan protein komplemen.

    3)     Memindahkan hormon  yang beredar:  Hati merupakan tempat utama untuk absorbsi dan daur ulang epineprin, norepineprin, insulin, hormon tiroid dan hormon steroid.  Hati juga menyerap kolekalsiferol (vitamin D) dari darah.

    4)    Memindahkan antibodi:  Hati menyerap dan memecah antibodi, melepaskan asam amino untuk didaur ulang.

    3.2.            Sintesis dan sekresi Empedu   

     Empedu disintesis di hati dan diekskresikan ke dalam duodenum.  Air merupakan material terbanyak dalam komposisi empedu dan jumlah yang kecil ion, bilirubin (pigmen yang berasal dari hemoglobin), kolesterol dan  campuran lipid yang keseluruhannya dikenal dengan garam empedu. Fungsi dari garam empedu  adalah membantu pencernaan lemak  dengan cara memecah droplet-droplet lemak (emulsifikasi). Dengan demikian, meningkatkan area permukaan yang terpapar bagi kerja enzimatik

    Kantung empedu :   Fungsi utama kantung empedu adalah menyimpan empedu. Empedu disekresikan  oleh hati secara terus menerus kira-kira 1 L setiap hari.  Namun,  dilepaskan ke duodenum hanya  apabila ada rangsangan hormon intestinal CCK.

    1. 4.                     Hormon-Hormon Usus

    Usus mensekresikan berbagai hormon peptida.  Kebanyakan dari hormon ini mempunyai efek ganda pada beberapa daerah saluran pencernaan.  Berikut ini adalah hormon yang dihasilkan oleh sel-sel enteroendokrin duodenum dalam  mengkoordinasi fungsi pencernaan:

    • Sekretin :  dilepaskan ketika kimus tiba di duodenum.  Sekretin terutama  berpengaruh pada peningkatan sekresi empedu.  Selain itu, sekretin juga mengurangi motilitas dan laju sekresi cairan lambung.
    • Kolesistokinin (CCK) :  disekesikan ketika  kimus tiba di duodenun khususnya apabila kimus mengandung lipid dan protein  yang pencernaannya hanya  sebagian.  Di pankreas,  CCK meningkatkan produksi dan sekresi semua jenis enzim pencernaan.  CCk juga menyebabkan relaksasi spinkter hepatopankreatik dan kontraksi kantung empedu sehingga menyebabkan pengeluaran empedu dan cairan pankreatik ke dalam duodenum.  Kehadiran CCK dalam konsentrasi yang tinggi memberikan pengaruh tambahan yaitu menghambat aktivitas lambung dan memberikan pengaruh ke SSP sehingga mengurangi sensasi lapar.
    • Gastric inhibitory peptide (GIP) :  disekresikan ketika lemak dan karbohidrat khususnya glukosa memasuki usus halus.  Penghambatan aktivitas lambung dikaitkan dengan rangsangan pelepasan insulin oleh pulau-pulau Langerhans pankreas.  Oleh karena itu GIP dikenal juga dengan glukosa dependent insulinotropic pepetide.  Hormon ini mempunyai beberapa pengaruh lain yaitu merangsang aktivitas kelenjar duodenum, merangsang sintesis lipid di jaringan adiposa dan meningkatkan penggunaan glukosa oleh otot skelet.
    • Vasoactive intestinal peptide (VIP) :  merangsang sekresi kelejar usus, dilatasi kapiler dan menghambat produksi asam lambung.  Dengan dilatasi kapiler di daerah yang aktif pada saluran pencernaan, VIP menyediakan mekanisme yang efisien untuk memindahkan mutrien yang diabsorbsi.
    • Gastrin :  dihasilkan oleh sel-sel G  duodenum ketika terpapar  ke sejumlah protein yang tidak dicerna dengan lengkap.  Fungsi dari gastrin termasuk pemacu peningkatan motilitas lambung dan merangsang produksi asam dan enzim. Gastrin juga disekrsikan oleh lambung
    • Enterokrinin :  merupakan hormon yang disekresikan ketika kimus memasuki usus halus, merangsang produksi lendir  kelenjar submukosa duodenum.
    • Hormon intestinal lain:  dihasilkan dalam jumlah yang relatif kecil. Termasuk disini  adalah motilin yang merangsang kontraksi intestinal, villkin memicu pergerakan vili dan dihubungkan dengan aliran limfe, somatostatin yang menghambat sekresi lambung.

    RANGKUMAN

     

    Dari uraian mengenai struktur dan fungsi sistem pencernaan pada manusia maka dapatlah disimpulkan sebagai berikut:

           Sistem pencernaan terdiri dari saluran pencernaan muskular dan berbagai jenis kelenjar.  Secara umum, fungsi dari saluran pencernaan adalah :  ingesti, proses mekanik, degesti, sekresi, absorbsi dan ekskresi.   Struktur histologi saluran pencernaan terdiri dari lapisan mukosa, sub mukosa, muskularis eksterna dan serosa.  Saluran pencernaan dimulai dari mulut: yang  terdiri dari lidah, kelenjar saliva dan gigi yang berfungsi sebagai sensoris, proses mekanik, lubrikasi dan mencerna karbohidrat dan lipid pada makanan sebelum ditelan.  Esophagus, merupakan saluran muskular tempat pelintasan makanan menuju lambung..  Lambung,  terdiri dari 3 daerah yaitu :  kardia, fundus dan korpus yang menyempit ke pilorus. Lambung mensekresikan getah lambung yang terdiri dari pepsinogen, HCL  dan faktor intrinsik. Usus halus, terdiri dari duodenum, yeyenum dan ilium.  Kebanyakan proses penyerapan terjadi di usus halus. Di lapisan mukosa terdapat banyak vili yang berfungsi untuk memperluas permukaan penyerapan.   Usus besar,  terdiri dari sekum dan kolon.  Fungsi utana usus besar adalah penyerapan air dan memadatkan  material menjadi feses, absorbsi vitamin yang dihasilkan oleh  bakteri dan menyimpan  material sebelum dikeluarkan.  Rektum merupakan bagian akhir saluran pencernaan untuk penyimpanan sementara feses yang nantinya akan dikeluarkan melalui anus.

          Pankreas merupakan kelenjar eksokrin dan juga sebagai kelenjar endokrin.  Sebagai kelenjar eksokrin pankreas menghasilkan  enzim pencernaan alpha amilase, lipase, nuklease dan enzim proteolitik. Hati, merupakan organ pencernaan karena menghasilkan empedu yang berfungsi  untuk mengemulsikan lemak sebelum kerja enzimatik lipase.

          Usus mensekresikan berbagai hormon  peptida yang berfungsi mengkoordinasi fungsi pencernaan yaitu :  sekretin, kolesistokinin (CCK), Gastric inhibitory peptide (GIP),  Gastrin dan Enterokrinin.

2

MEKANISME  PENCERNAAN  DAN  ABSORBSI

 

1.        Kebutuhan Nutrisi.

      Diet yang cukup, haruslah memenuhi kecukupan energi bagi kebutuhan tubuh,  protein minimum dengan semua asam amino yang esensial, asam lemak esensial, vitamin, mineral dan air.  Untuk menjamin waktu lintasan normal pada saluran pencernaan, diet harus mengandung kecukupan serat .

      Kebutuhan energi terutama dipenuhi oleh 3 bahan gizi  yaitu :  karbohidrat, lemak dan protein.  Dalam keadaan normal, karbohidrat mencukupi kebutuhan total energi sebanyak 60% dan ini dapat diturunkan sampai 10% sebelum timbul gangguan metabolik. Masukan protein minimum kira-kira 0.5 g/kg berat badan.  Masukan ini penting untuk menjaga keseimbangan pengeluaran protein endogen sebagai akibat degradasi dan yang terpenting dalam diet protein adalah harus menyediakan asam amino esensial.  Rata-rata lemak memberikan energi kira-kira 25-30% dari kebutuhan energi.  Nilai ini dapat meningkat tergantung pada kebutuhan energi dan yang penting dalam diet  harus menyediakan asam lemak esensial yang cukup.  Di dalam sel, molekul organik dioksidasi menjadi CO2 dan air. Energi potensial makanan biasanya ditunjukkan dengan kalori per gram (Kal/g).  Katabolisme lemak menghasilkan jumlah energi kira-kira 9.46 Kal/g, karbohidrat 4.18 Kal/g dan protein 4.32 Kal/g.

      Mineral merupakan ion anorganik yang sangat penting bagi berlangsungnya fungsi-fungsi di dalam tubuh  karena 1). Menentukan konsentrasi osmotik  (ion Na dan Cl), 2)  Dalam berbagai kombinasi berperan penting dalam proses fisiologi seperti  mempertahankan potensial membran, kontraksi otot, membangun massa tulang, kontraksi otot, produksi hormon dll., 3) Merupakan kofaktor dalam berbagai reaksi enzimatik seperti  pada sistem transport elektron, karbonik anhidrase, sekresi asam lambung dll. Kebutuhan mineral yang penting dan utama disajikan pada Tabel 1.

 

Tabel  1.    Kebutuhan Mineral Tubuh Manusia

Mineral

Fungsi

Kebutuhan harian

Unsur makro

 

Natrium

Kalium

Klorida

Kalsium

Fosfor

Magnesium

Kation utama pada cairan tubuh, penting untuk fungsi membran.

Kation utama pada sitoplasma,  penting untuk fungsi membran

Anion utama pada cairan tubuh

Penting untuk fungsi saraf dan otot dan struktur tulang

Komponen energi tinggi, asam nukleat dan matriks tulang

Kofaktor enzim, penting untuk fungsi membran normal

1.5 g

4.7 g

2.3 g

1000-1200 mg

700 mg

310-400 mg

Unsur mikro

 

Besi

Seng

Cuprum

Mangan

Kobalt

Silenium

Kromium

Komponen hemoglobin, mioglobin dan sitokrom

Kofaktor sistem enzim terutama karbonik anhidrase

Kofaktor sintesis hemoglobin

Kofaktor beberapa enzim

Kofaktor transaminasi, mineral vitamin B12

Antioksidan

Kofaktor metabolisme glukosa

8-18 mg

8-11 mg

900 μg

1.8-2.3 mg

0.0001 mg

55 μg

20-35 μg

Sumber:  Martini dan Nath, 2009.   

Vitamin  merupakan molekul organik  yang tidak dapat disintesis dalam tubuh atau disintesis dalam jumlah yang tidak cukup namun, sangat dibutuhkan oleh tubuh.  Berdasarkan struktur kimia dan karakteristiknya, vitamin dibagi dalam 2 kelompok  yaitu (Tabel 2) 

  • Vitamin yang larut dalam lemak (A, D, E dan K).    Vitamin yang larut  dalam lemak  secara normal dapat berdifusi ke dalam  membran plasma  dan lipid lainnya di dalam tubuh, termasuk  memasuki hati dan jaringan adiposa.  Vitamin ini dapat disimpan sebagai cadangan selama beberapa bulan sampai habis. Oleh karena itu, gejala avitaminosis atau penyakit defisiensi vitamin jenis ini jarang  terjadi. Hipervitaminosis terjadi apabila kelebihan pasokan dan tubuh menyimpannya di dalam lemak tubuh.
  • Vitamin yang larut dalam air.  Kebanyakan vitamin yang larut dalam air merupakan komponen koenzim. Vitamin ini sangat cepat dipertukarkan antar kompartemen cairan saluran pencernaan dengan  sirkulasi darah dan jumlah yang berlebih diekskresikan melalui urine.  Alasan inilah mengapa gejala hipervitaminosis pada vitamin yang larut dalam air relatif jarang terjadi, kecuali penggunaan suplemen dalam dosis yang tinggi.  Bakteri yang hidup di usus mencegah defisiensi dengan menghasilkan  sejumlah kecil  5 dari 9 vitamin yang larut  dalam air dan juga vitamin K yang larut dalam lemak  

Tabel 2.  Kebutuhan  Vitamin  Tubuh manusia

Vitamin

Fungsi

Kebutuhan harian

Defisiensi

Kelebihan

Vitamin yang Larut dalam Lemak

 

 

A

D

E

K

Memelihara epitel, sintesis pigmen pengelihatan, sistem immum,  pertumbuhan dan remodeling tulang.

Pertumbuhan normal tulang, absorbsi Ca dan P di usus dan retensi di ginjal

Menjegah pemecahan vit A dan asam lemak

Sintesis protrombin dan faktor pembeku darah

700-900    μg

5-15 μg

15 mg

90-120 μg

Gangguan pertumbuhan, buta malam, kerusakan membrane epitel

Rakitis, Kerusakan skelet

Anemia

Pendarahan

Kerusakan hati, mempengaruhi SSP (anoreksia)

Deposit kalsium di banyak jaringan, fungsi terganggu

Nausea, kramlambung, lelah

Disfungsi hati, jaundice

Vitamin yang Larut dalam Air

 

 

B1 (tiamin)

B2   (riboflavin)

Niasin (asam nikotinik)

B5 (asam pantotenik

B6 (Piridoksin)

Folat (asam Folat)

B12 (cobalmin)

Biotin

C (asam askorbat)

Koenzim dalam dekarboksilasi

Bagian dari FMN dan FAD

Bagian dari NAD

Bagian dari asetil CoA

Koenzim metabolisme asam amino dan lipid

Konzim dalam metabolisme asam amino dan asam nukleat

Koenzim dalam metabolisme asam nukleat

Koenzim dalam deoksikarboksilasi

Koenzim, membawa ion Hidrogen, antioksidan

1.1-1.2 mg

1.1-1.3 mg

14-16 mg

5 mg

1.3-1.7 mg

400 μg

2.4 μg

30 μg

70-90 mg

Lelah otot, masalah  SSP dan kardio-vaskular, beri-beri

Kerusakan epitel dan mukosa

Gangguan epitel dan mukosa

Pellagra (Kerusakan SSP, GI, epitel dan mukosa)

Gangguan pertumbuhan,anemia

Gangguan pertumbuhan dan SSP

Gangguan pertumbuhan,anemia, GI, pertumbuhan abnormal

Kegagalan produksi eritrosit (anemia pernisiosa)

Lelah, kesakitan otot, nausea, dermatitis

Gangguan epitel dan mukosa (skorbut)

Hipotensi

Gatal, geli

Gatal, rasa panas,vasodilatasi

Tidak dilaporkan

Mempengaruhi SSP

Polisitemia

Tidak dilaporkan

Batu ginjal

  1. 1.                  Mekanisme Pencernaan dan Absorbsi

2.1.    Karbohidrat

       Pencernaan karbohidrat kompleks (tepung, polisakarida sederhana) melibatkan 2 langkah yaitu: 1). karbohidrase yang dihasilkan oleh  amilase saliva dan pankreas dan  2).  enzim yang dihasilkan oleh brush border.    Dimulai dari mulut selama mastikasi melalui aksi dari amilase  saliva yang dihasilkan oleh kelenjar parotis dan submandibularis memecah zat tepung (karbohidrat kompleks) sehingga menghasilkan campuran yang terdiri terutama disakarida dan trisakarida.  Amilase saliva terus mencerna  tepung dan glikogen dalam makanan selama 1-2 jam sebelum asam lambung  mengubah enzim ini  menjadi inaktif.  Karena  kandungan enzimatik tidak terlalu tinggi maka hanya sejumlah kecil pencernaan yang terjadi pada periode ini.

       Di duodenum, kompleks karbohidrat yang tersisa dipecah oleh kerja enzim alpha amilase yang dihasilkan oleh pankreas. Beberapa disakarida atau trsakarida yang dihasilkan dan beberapa yang ada di dalam makanan yang tidak dipecah lebih lanjut oleh amilase saliva dan amilase pankreas.  Proses   hidrolisis selanjutnya tidak terjadi sampai molekul ini berkontak dengan mukosa usus. Sebelum diabsorbsi, disakarida dan trisakarida di pecah menjadi monosakarida oleh enzim yang di hasilkan oleh brush border dari mikrovili usus.  Enzim maltase memecah ikatan antara 2 molekul glukosa disakarida maltose, sukrase memecah disakarida sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa, laktase menghidrolisis laktosa menjadi glukosa  dan galaktosa.

       Epitelium usus mengabsorbsi monosakarida  dengan  mekanisme difusi yang di fasilitasi dan kotransport dimana keduanya melibatkan protein pembawa.  Sistem kotransport bertanggung jawab untuk ambilan glukosa juga membawa ion Na ke dalam sel..  Gula sederhana yang ditansportasikan ke dalam sel pada permukaan apikal berdifusi langsung ke sitoplasma dan mencapai cairan intersisial melalui difusi yang difasilitasi dengan melintasi permukaan basolateral.  Monoskarida kemudian berdifusi ke dalam kapiler vilus untuk kemudian dibawa ke hati melalui vena porta hepatika.

2.1.            Lipid

       Pencernaan lipid melibatkan lipase lingual yang dihasilkan oleh kelenjar-kelenjar ludah dan lipase pankreas. Diet lipid yang  paling banyak dan penting  adalah trigliserida.  Trigliserida  terdiri dari 3 asam lemak yang berikatan dengan satu molekul gliserol. Lipase memutuskan 2 ikatan asam lemak dan meninggalkan monogliserida.  Lipase merupakan enzim yang larut dalam air, dan lipid cenderung membentuk droplet besar yang  menghalangi molekul air.  Akibatnya lipase hanya  bekerja pada permukaan droplet yang terpapar dengan enzim.   Lipase lingualis memulai memecah trigliserida di dalam mulut dan diteruskan untuk waktu yang  tidak menentu di lambung. Droplet lipid yang besar sementara waktu yang tersedia sangat pendek maka hanya kira-kira 20% lipid yang dicerna  sampai kimus memasuki lambung.  Garam empedu meningkatkan pencernaan dengan mengemulsikan droplet lemak menjadi droplet yang sangat kecil agar memudahkan kerja enzim lipase pankreas.  Lipase pankreas memecah bagian trigliserida  membentuk campuran asam lemak dan monogliserida.  Seiring dilepaskannya molekul maka terjadi interaksi dengan garam empedu membentuk  kompleks garam empedu-lipid kecil yang disebut miselus.  Ketika misel berkontak dengan epithelium intestinal, lipid berdifusi melintasi membran plasma dan masuk ke sitoplasma. 

       Sel-sel usus mensintesis trigliserida baru dari monogliserida dan asam lemak.  Trigliserida  bersama dengan  steroid, fosfolipid, vitamin yang larut dalam lemak  yang diasorbsi di bungkus oleh protein membentuk kompleks yang disebut dengan kilomikron.  Sel-sel usus kemudian mensekresikan kilomikron ke cairan intersisial melalui eksositosis.  Pada umumnya kilomikron yang dilepaskan berdifusi ke dalam lakteal usus dan dari sini kilomikron  diteruskan sepanjang pembuluh limfatikus, kemudian duktus thorasikus, dan akhirnya masuk ke aliran darah  pada vena subklavia kiri.

 

2.3.     Protein

       Pencernaan protein dimulai dari lambung.  Di lambung bolus berhadapan dengan lingkungan yang asam dengan adanya HCl yang membunuh  patogen serta menyediakan lingkungan yang baik untuk mengaktifkan pepsinogen menjadi pepsin, enzim proteolitik yang dihasilkan oleh sel-sel chief lambung.  Pepsin bekerja efektif pada pH 1.5 – 2, memecah ikatan peptida pada rangkaian polipeptida.. Ketika kimus memasuki duodenum, enteropeptidase yang dihasilkan oleh usus halus merangsang  perubahan tripsinogen menjadi tripsin dan pH  disesuaikan menjadi 7 – 8.  Tripsin, kemotripsin dan elastase seperti halnya pepsin memecah ikatan peptida spesifik pada polipeptida.  Karboksipeptidase juga bekrja pada usus halus dimana enzim ini  memotong asam amino akhir pada rantai polipetida dengan mengabaikan identitas asam amino yang terlibat.  Jadi sementara peptidase lain menghasilkan berbagai peptida rantai pendek, karboksipeptidase menghasilkan asam amino bebas.  Permukaan epitel usus halus mengandung beberapa peptidase khususnya enzim dipeptidase  yang memecah ikatan peptida pendek menjadi asam amino. Asam amino diabsorbsi melalui mekanisme difusi yang difasilitasi dan kotransport.  Setelah berdifusi ke permukaan basal sel, asam amino dilepaskan ke dalam cairan intersisial melalui difusi yang difasilitasi dan kotransport.  Sekali berada di cairan intersisial, asam amino berdifusi ke dalam kapiler intestinal untuk kemudian dibawa ke hati melalui vena porta hepatika.

2.4.            Absorbsi Air  dan Mineral

        Semua pergerakan air melintasi bentangan saluran pencernaan seperti sekresi kelenjar melibatkan aliran air pasif karena  adanya gradian konsentrasi.  Air cenderung mengalir ke larutan yang mempunyai konsentrasi solut yang lebih tinggi.  Apabila  2 larutan dipisahkan oleh membran semipermiabel, air cenderung berpindah ke konsentrasi solut yang lebih tinggi. Sel-sel epithelial  terus menerus mengabsorbsi nutrien dan ion dan aktivitas ini secara perlahan-lahan menurunkan konsentrasi solut di lumen.  Dengan menurunnya konsentrasi solut, air berpindah ke jaringan sekelilingnya mempertahankan keseimbangan osmotik.  Setiap hari, kira-kira 2 L air memasuki saluran pencernaan dalam bentuk makanan atau minum.  Sekresi saliva,  lambung, usus, pankreas dan empedu menambah jumlah sebanyak 7 L dan dari keseluruhan ini, hanya kira-kira 150 ml  yang hilang melalui feses.

       Untuk mempertahankan homeostasis, konsentrasi ion tertentu harus dipertahankan  dengan pengaturan yang tepat. Jadi masing-masing ion harus ditangani secara individual dan laju absorbsi di usus harus dikontrol dengan tepat.  Absorbsi ion di usus disajikan pada Table 3.

Tabel  3.    Absorbsi Ion dan Vitamin

Ion

Mekanisme Transport

Faktor   pengaturan

Na+

Ca+

K+

Mg2+

Fe2+

Cl

I

HCO3

NO33-

PO43-

SO42-

Vitamin yang larut dalam air(kecuali B12)

Vitamin B12

Vitamin yang larut dalam lemak

Difusi diperantarai saluran

Kotransport atau transport aktif

Transport aktif

Difusi diperantarai saluran

Transport aktif

Idem

Difusi diperantarai saluran atau pembawa

Idem

Idem

Idem

Transport aktif

Idem

Difusi diperantarai saluran

Transport aktif

difusi

Meningkat bila Na berikatan dengan kotransport, dirang-sang oleh aldosteron

Dirangsang oleh calsitriol dan PTH

Mengikuti gradian konsentrasi

Mengikuti gradian konsentrasi

Berikatan dengan faktor intrinsik

Diabsorbsi dari misel bersama dengan lemak

Sumber :  Martini dan Nath, 2009

2.5.            Absorbsi  Vitamin

        Vitamin merupakan komponen organik yang diperlukan dalam jumlah yang sangat sedikit.  Ada 2 kelompok utama vitamin :  Vitamin yang larut dalam lemak yaitu A,D,E, dan K dan vitamin yang larut dalam air yaitu vitamin B, C.  Semua vitamin yang larut dalam air mudah diabsorbsi melalui difusi melintasi epithelium pencernaan kecuali vit B12 yang tidak dapat diabsorbsi  dalam jumlah yang normal kecuali berikatan dengan faktor intrinsik glikoprotein yang dihasilkan oleh sel-sel parietal lambung.  Kombinasi ini kemudian diabsorbsi melalui transport aktif. Vitamin yang larut dalam lemak diabsorbsi dari misel bersama dengan asam lemak dan monogliserida.  Vitamin K yang dihasilkan oleh kolon diabsorbsi bersama  lipid lain yang dilepaskan melalui kerja bakteri (Tabel 3).

RANGKUMAN

 

Dari uraian mengenai mekanisme pencernaan dan absorbsi pada manusia maka dapatlah disimpulkan sebagai berikut:

       Kebutuhan nutrisi pada manusia haruslah memenuhi kecukupan energi, protein minimum dengan semua asam amino esensial, asam lemak esensial, vitamin, mineral dan air dan juga serat.  Kebutuhan energi dipenuhi oleh  karbohidrat, lemak dan protein.  Katabolisme lemak menghasilkan 9.46 Kal/g, karbohidrat 4.18 Kal/g dan protein 4.32 Kal/g. Selain itu, tubuh juga memerlukan vitamin dan mineral yang berfungsi dalam proses metabolisme tubuh. Vitamin ada yang larut dalam lemak (A, D, E, dan K) dan larut dalm air (B kompleks dan C).

       Pencernaan karbohidrat dimulai dari mulut  dengan adanya enzim amilase saliva dan dilanjutkan di lambung dan kemudian di duodenum dengan bantuan amilase pancreas dan enzim yang dihasilkan oleh brush border. Hasil akhir hidrolisa enzim adalah monosakarida yang diabsorbsi dengan mekanisme difusi yang difasilitasi dan kotransport.  Pencernaan lipid dimulai dari mulut dengan adanya lipase lingual, kemudian berlanjut di duodenum dengan adanya enzim lipase pankreas  Sebelum terpapar dengan enzim, terlebih dulu diemulsikan oleh garam empedu.   Hasil akhir pemecahan lipid adalh sam lemak dan monogliserida.  Pencernaan protein dimulai dari lambung dengan adanya enzim pepsin kemudian dilanjutkan di duodenum dengan enzim-enzim proteolitik yang dihasilkan oleh pankreas.  Asam amino yang terbentuk dari hidrolisa protein diabsorbsi melalui difusi yang difasilitasi dan kotransport.  Absorbsi air melibatkan mekanisme yang pasif karena adanya gradian konsentrasi. Sementara untuk absorbsi ion ditangani secara individual dan laju absorbsi dikontrol dengan tepat. Semua vitamin yang larut dalam air kecuali B12 mudah diabsorbsi sementara vitamin yang larut dalam lemak diabsorbsi bersama-sama dengan asam lemak dan monogliserida.

DAFTAR PUSTAKA

Berne, R.M., M.N. Levy. 1990.  Principles of Physiology. Wolfe  Publication, Ltd.  USA.

Campbell, N.A., J.B. Reece., L.G. Mitchell.  2004.  Biologi. 5th  ed. Alih bahasa : Wasmen Manalu. Penerbit Erlangga.  Jakarta.

Despopoulos, A. dan S. Silbernagl.  1991. Color Atlas of Physiology.  Georg Thieme Verlag. Stuttgart, Germany.

Guyton, A.C. 1991.  Fisiologi kedokteran. 5th  ed. Alih bahasa A. Dharma dan P. Lukmanto.  Penerbit Buku Kedokteran jakarta

Hainsworth, F.R. 1981. Animal Physiology Adaptation in Function.  Adison-Wesley Publishing Company. Inc. Philippines.

Linder, M.C.  1992. Biokimia Nutrisi dan Metabolisme.  Penerjemah Aminuddin Parakkasi. UI – Press.  Jakarta.

Martini, F.H. and Judi, L. N.  2009.  Fundamental of Anatomy and Physiology.  Pearson International.  USA.

Sherwood, L.  2001.  Fisiologi Manusia. 2nd  ed.  Alih bahasa Brahm U.Pendit.  Penerbit Buku Kedokteran.  Jakarta.

Wilson, J.A.   1979.  Principles of Animal Physiologi.  2nd ed. Macmillan Publishing Co., Inc.  New York

presented by Raldo Rasuh
special thank’s to : Dr. Tuju eline adelien sebagai dosen dan pemberi materi.

 
Leave a comment

Posted by on February 21, 2013 in Uncategorized

 

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s

 
%d bloggers like this: